Kiertovesiviljelylaitoksessa korostuu työntekijöiden vastuu vedenlaadusta. Ymmärrys vedenlaadun merkityksestä syntyy, kun tuntee viljeltävän kalan elintoiminnot ja elinolosuhdevaatimukset. Nämä vaatimukset vaihtelevat kalalajeittain, joten on tärkeää tutustua juuri oman laitoksen kalalajien elintoimintoihin. Seuraavilla sivuilla on käsitelty pääpiirteittäin kalojen aineenvaihduntaa, aisteja ja puolustusjärjestelmää. Näiden ymmärtäminen auttaa ymmärtämään tekijöitä kalojen hyvinvoinnin ja hyvän kalaterveyden taustalla kiertovesilaitoksissa.

Kaasujen vaihto

Kala tarvitsee happea soluhengitykseen, eli energiantuottoon. Kalan hapentarve riippuu kalalajista, kalan koosta, kalan aktiivisuudesta (uinti, ruokailu) sekä stressitilasta. Tarkkoja arvoja hapen hetkellisestä tarpeesta on vaikea esittää, ja esimerkiksi ruokailun jälkeen kalan hapenkulutus saattaa kaksinkertaistua. Perustuen koeolosuhteissa tehtyihin mittauksiin kalan keskimääräinen hapenkulutus vaihtelee 200 – 1000 mg/kg/h. Vaihteluväli on siis huomattava ja yhtenä peukalosääntönä voidaan pitää, että keskipainoltaan pienemmät kalat kuluttavat enemmän happea kuin suuremmat kalat suhteessa parven biomassaan.

Esimerkki hapenkulutuksesta:

Oletetaan hapenkulutukseksi 350 mg happea/kg-kalaa/h 1,0 hehtaarin lammessa, jonka keskisyvyys on 1 metri. Jokainen tonni kalaa käyttäisi 0,84 mg/l liuennutta happea 24 tunnissa.

Kalojen hapen saantiin vaikuttaa veden happipitoisuuden lisäksi kidusten kunto ja toiminta sekä elimistön ja solujen toiminta. Jos jokin näistä elimellisistä tekijöistä häiriintyy, myös kalan hapensaanti häiriintyy. Toisin sanoen, veden hyvä happipitoisuus ei aina takaan kalan riittävää hapensaantia.

Veden happipitoisuus

Veden kyky sitoa happea vaihtelee veden lämpötilan, suolaisuuden sekä ilman happipitoisuuden mukaan. Normaalioloissa 100% happikylläisen veden happipitoisuus voidaan laskea seuraavan kaavan mukaan:

veden happipitoisuus (mg/l) = 468 / (31,6 + t), jossa t = veden lämpötila-arvo (°C).

Kaavasta havaitaan, että lämpötilan (t) kasvaessa veden happipitoisuus (mg/l) vähenee, eli veden kyky sitoa happea vähenee. Tämä on ongelmallista siinä suhteessa, että vaihtolämpöisenä eläimenä useimpien kalojen hapenkulutus taas kasvaa veden lämpötilan noustessa. Täten lämpötilan nuostessa on veden happipitoisuuteen kiinnitettävä erityistä huomiota. 


Liuenneen hapen määrä (mg/l) eri lämpötiloissa ja suolapitoisuuksissa:


Kidusten kunto ja toiminta

Jotta happi voi siirtyä vedestä kalan verenkiertoon tulee sen läpäistä kidusepiteelit eli kiduksen kudosrakenteet hapekkaan veden ja happiköyhän veren välillä. Kidusten osalta hapen siirto on sitä tehokkaampaa mitä suuremman pinta-alan kidukset muodostavat ja mitä ohuempi on kidusepiteelien paksuus. Nämä kiduksen ominaisuudet vaihtelevat kalalajeittain riippuen kalalajin tyypillisestä elämäntavasta (aktiivinen uimari – pohjassa hitaasti etenevä).

Kidusten rakenteellisten ominaisuuksien lisäksi hapen ottoon vaikuttaa suuresti veden virtaus kiduslehdyköiden lomassa. Kalan kiduskannet tekevät jatkuvasti työtä, jolla vesi saadaan virtaamaan suusta kiduslehdyköiden väliin ja edelleen pois kiduskansien välistä. Keskimäärin veden tulisi virrata 10 kertaa nopeammin kuin veren. Johtuen veden viskositeetistä, tämä kiduten pumppaustyö kuluttaa huomattavasti energiaa. Kiduskansien liikkeen lisäksi hyvin virtaavassa vedessä kala voi aukaista kiduskannet ja antaa veden virrata kiduslehdyköiden välistä vapaasti. Mikäli kala pumppaa vettä kiduskansilla normaalia aktiivisemmin tai parvi hakeutuu voimakkaimpaan virtaukseen (usein myös happekain vesi), voi kyse olla kudosten hapenpuutteesta.  



Hapen siirtyminen vedestä kudoksiin

Vedessä voi olla tekijöitä jotka heikentävät hapen sitoutumista punasoluihin sekä hapen kuljetusta kudoksille. Jotta happi voisi siirtyä tehokkaasti vedestä vereen, veden happikylläisyyden tulisi olla riittävä (yli 60% kylläisyysaste viileissä vesissä ja lämpimissä lähempänä 100%:a). Happi sitoutuu kalojen veressä punasolujen hemoglobiiniin, mikä tehostaa huomattavasti veren sitomis- ja -siirtokykyä. Kudoksessa happimolekyyli irtoaa hemoglobiinista ja siirtyy kaasun osapaineron mukaan verestä kudoksiin. Kudoksen matalampi pH:lla edesauttaa hapen irtoamista hemoglobiinista. 
Mikäli hemoglobiini ei pysty sitomaan happea, kalojen hapensaanti heikkenee. Näin voi tapahtua esimerkiksi jos hemoglobiinin rakenne muuttuu kohonneen nitriittipitoisuuden johdosta. Myös pH:n laskiessa hemoglobiinin kyky sitoa happea kiduksissa laskee.  

Hiilidioksidin kuljettaminen pois kudoksista

Hiilidioksidia syntyy soluhengityksen sivutuotteena ja se täytyy poistaa elimistöstä. Syntyvän hiilidioksidin määrä vaihtelee kalan aineenvaihdunnan mukaan. Suurin osa hiilidioksidista siirretään kudoksista veren mukana bikarbonaattina, 

hiilidioksidi + vesi ↔ bikarbonaatti + vetyioni  (huom. pH ilmaisee H⁺pitoisuutta [ 1,0 x 10^-x ] vedessä)

(CO₂ + H₂O ↔ HCO₃^- + H⁺)  

mutta muutetaan taas kiduksissa hiilidioksidiksi siirtyessään veteen. Lähtökohtaisesti veden hiilidioksidipitoisuuden tulisi olla matala, jolloin vesi voi toimia tehokkaana hiilidioksidin vastaanottajana. Jos veden hiilidioksidipitoisuus nousee, heikentää se hiilidioksidin poistumista verestä, joka edelleen heikentää hapen sitoutumista hemoglobiiniin (pH nousee veressä).
 

Ruuansulatus

Kalojen ruuansulatuskanavan rakenne vaihtelee kalalajeittain riippuen niiden luotaisesta ravinnonosta, mutta yksikertaistaen kalojen ruuansulatuskanava voidaan jakaa nieluun, mahaan sekä keski- ja takasuoleen. Rehun pilkkoutuminen tapahtuu pääosin mahassa ja keskisuolessa. Ravinnon imeytyminen tapahtuu keski- ja takasuolessa.
Kalojen ruuansulatuskanavan toiminta on osittain rippuvainen veden lämpötilasta. Kylmässä vedessä ruuansulatusprosessi kestää pidempaan, jopa useita päiviä kun taas lämpimällä vedellä ruoka kulkeutuu suoliston läpi noin vuorokaudessa.

Vesiviljelyssä käytettävien rehujen reseptiikka on suunniteltu huomioiden kalojen suolen toimintaan ja ravintojen imeytymistä. Samoin pellettikoot on suunniteltu sopiviksi annospaloiksi erikokoisille kaloille.
Ruuansulatus kiihdyttää kalojen aineenvaihduntaa ja hapen kulutusta. Hapen kulutus on suurimmillaan muutaman tunnin kulutua ruokinnasta. Täten ruokinnassa on aina huomioitava myös veden happipitoisuus.
Kalojen ruuansulatuskanavan toimintaa ja hyvinvointia ylläpidetään oikealla ruokinnalla ja hyvällä rehun laadulla. Koska viljely-ympäristössä kalat eivät voi itse päätää ruokailun ajankohtaa ja ravinnon laatua on ruokinta ja rehut suunniteltava siten, että kasvatusolosuhteissa ylläpidetään hyvää ruuansulatuskanavan toimintaa ja terveyttä. 

 

Typpiaineenvaihdunta

Kalojen rehuissa on kolmea pääravintoainetta; hiilihydraatteja, rasvoja ja proteiineja. Näistä hiilihydraatit ja rasvat muodostuvat hiilestä (C), vedystä (H) ja hapesta (O), joten niiden aineenvaihdunnasta vapautuvat tuotteet voidaan yksinkertaisten todeta muodostavan vettä (H₂O) ja hiilidioksidia (CO₂). Sen sijaan proteiinit sisältävät hiilen, vedyn ja hapen lisäksi typpeä (N).

Proteiinien typpeä sisältävät aminohapot ovat kaloille elintärkeitä. Myös typpi alkuaineena on kaloille tärkeä, mutta sen tarve on suhteellisen pieni, ja aineenvaihdunnassa vapautuu typpeä yleensä aina yli kalan oman tarpeen. Osan typestä kala voi poistaa virtsan mukana, mutta pääosin kala erittää typen kiduksien kautta ammoniakkina veteen.

Yksinkertaistaen kalojen typpiaineenvaihdunnassa elimistöön muodostuu ammoniakkia (NH₃), joka voi liittyä vetyyn
muodostaen ammoniumia (NH₄⁺). Se kumpaa muotoa esiintyy elimistössä enemmän, riippuu veden pH:sta, suolapitoisuudesta ja lämpötilasta (NH₃ + H⁺ ↔ NH₄⁺).

Veden korkea ammoniakkipitoisuus (tilanne saattaa syntyä kiertovedessä) heikentää kalojen kykyä eritttää typpiaineenvaihdunnan tuotteita, koska ammoniakin erittyminen veteen perustuu pitkälti pitoisuuseroihin veden ja kalan veren välillä. Kalaan kertyvän ammoniakin vaarallisuus perustuu sen kykyyn läpäistä solukalvoja, jolloin sen kulkeutumista kalan elimistössä on vaikea kontrolloida. Tämän takia kiertoveden ammoniakkipitoisuus on pidettävä alhaisena biosuodattimessa tapahtuvan nitrifikaation avulla. Nitrifikaatiossa ammonium hapetetaan bakteeritoiminan johdosta nitriitiksi ja edelleen nitraatiksi. Jos nitrifikaatio on kiertovedessä puutteellinen eli Nitrobacter-bakteeristo ei ole riittävä, syntyy veteen nitriittipiikkejä. Kalojen kykyä selvitä kohonneesta nitriittitasosta voidaan parantaa lisäämällä kloridia (Cl) kiertoveteen (vähintään 20:1, Cl:NO2), sillä kloridi heikentää nitriitin kulkeutumista takaisin kalan verenkiertoon.

Aistit

Kalat vastaanottavat ja reagoivat jatkuvasti ympäristöstä tuleviin ärsykkeisiin. Jotkin ärsykkeet aikaansaavat välittömän reaktion, kun taas toiset ärsykkeet muuttavat kalojen toimintaa pidemmällä ajanjaksolla. Kalat pystyvät aistimaan sähkömagneettista säteilyä (valoa), veden liikkeitä (aaltoliike) ja painetta, kemiallisia yhdisteitä, lämpötilaa sekä sähkövirtaa. Eri aistien merkitys vaihtelee eri kalalajeilla, mutta kaikki astit osallistuvat ympäristön havainnoimiseen ja pystyvät synnyttämään kalassa stressireaktion mikäli ympäristössä esiintyy kalaa häiritseviä tai kalalle haitallisia tekijöitä. Aistien avulla kalat myös pitävät yhteyttä toisiinsa ja reagoivat muun parven liikkeisiin.

Valon aisitiminen muodostaa kalan näkökyvyn, mutta näkökyvyn lisäksi valo vaikuttaa suoraan esimerkiksi kalan lisääntymiskiertoon. Valoa säätelemällä voidaan aikaistaa tai viivästytää kalojen lisääntymiskiertoa / mädin kehittymistä. Eri kalalajit reagoivat valoon eri tavoin. Reagointi valoon myös muuttu kalan erlinkierron mukaan. Esim poikasvaiheessa kalat saattavat hakeutua joko valoon tai varjoon. Erittäin nopeat valoisuuden muutokset, kuten lamppujen sytyttäminen ja sammuttaminen saa usein kaloissa aikaan pakoreaktion.

Kemiallisten aineiden aikaansaamat reaktiot ovat valon lisäksi keskeisessä roolissa kalojen käyttäytymisessä, mukaan lukien ruokailu ja lisääntyminen. Kalojen kyky aistia kemiallisia yhdisteitä voidaan jakaa kolmeen pääkategoriaan; haistamiseen, maistamiseen sekä yleiseen kemiallisten yhdisteiden aistimiseen. Näistä aisteista haju ja maku elimet sijaitsevat kalan pään alueella, kun taas yleisesti kemiallisia yhdisteitä aistivia reseptoreita on kaikkialla kalan ulkopinnalla.

 

Puolustusjärjestelmä

Kalojen puolustusjärjestelmän toimivuuteen vaikuttavat eri tekijät. Ensimmäisenä on kalojen hyvä terveydellinen tilanne, eli hyvinvointi. Tähän vaikuttaa veden laatu, ravinnon laatu ja stressitön ympäristö. Toisena on tautipaine, eli mitä vähemmän vedessä on taudinaiheuttajia, sitä helpompi kalan on niitä torjua. Kuitenkin, mikäli taudinaiheuttajien määrä vedessä nousee suureksi, on hyväkuntoistenkin kalojen niitä vaikea torjua.  

Kaloilla on kyky vastustaa taudinaiheuttajia. Tämä kyky voidaan yksinkertaistaen jakaa kahteen osaan, synnynnäiseen ja hankittuun vastustuskykyyn.

Synnynnäinen vastustuskyky pyrkii laajalla rintamalla ja nopeasti torjumaan kaikkia elimistölle vieraita organismeja. Ensimmäisen esteenä taudinaiheuttajille ovat kalojen iho, suun ja kidusten limakalvot sekä ruuansulatuskanava. Mikäli taudinaiheuttaja läpäisee tämän esteen, käynnistyy kalassa tulehdusreaktio, jonka kautta kala pyrkii tuhoamaan taudinaiheuttajat. Aina tämä ei onnistu, jolloin kalan kunto heikkenee, taudin aiheuttamat oireet laajenenvat ja lopulta tämä voi johtaa kalan kuolemaan.

Hankittu vastustuskyky on toimintaperiaatteeltaan tehokkaampi, keskittyen vain tiettyyn taudinaiheuttajaan. Hankitussa vastustuskyvyssä keskeistä on taudinaiheuttajan nopea ja tarkka tunnistaminen sekä tuhoaminen. Jotta tämä puolustusjärjestelmä voi toimia, täytyy puolustusjärjestelmälle ensin esitellä kyseinen taudinaiheuttaja. Tämä voi tapahtua luonnollista reittiä sairastumisen kautta, tai nykyään vaihtoehtoisesti rokotteen avulla. Rokotuksessa kalan puolustusjärjestelmälle esitellään hallitusti halutut yleiset taudinaiheuttajat, jonka jälkeen kalan puolustusjärjestelmä oppii tuntemaan ja tuhoamaan kyseisen taudinaiheuttajan.