8. Lajiutuminen

8. Johdanto

Evoluutio on luonnonilmiö, jossa populaatiot ja lajit muuttuvat vähitellen niin, että jälkeläiset ovat kantamuotoihinsa verrattuna erilaisia. Lajiutuminen tarkoittaa uuden lajin kehittymistä.

Kaikki maapallolla eläneet ja nykyisin elävät lajit ovat syntyneet lajiutumisen kautta. Edellisissä luvuissa käsiteltiin perinnöllistä muuntelua, luonnonvalintaa ja sattumaa. Nämä asiat ovat lajiutumisen ja siten evoluution edellytyksiä. 

Opetus.tv: Mitä evoluutio on ? I

Opetus.tv: Mitä evoluutio on ? II

8.1 Miten uudet lajit syntyvät?

​Biologisen lajimääritelmän mukaan yksilöt, jotka lisääntyvät keskenään ja saavat lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä, kuuluvat samaan lajiin. Jos yksilöt eivät syystä tai toisesta pysty lisääntymään keskenään, voidaan niiden ajatella kuuluvan eri lajeihin.

Biologisella lajimääritelmällä on kuitenkin rajoitteita: sillä ei pysty ottamaan kantaa esimerkiksi suvuttomasti lisääntyvien eliöiden lajisuhteisiin. Lisäksi tarhaolosuhteissa myös lajit, jotka ovat melko kaukaista sukua, voivat lisääntyä keskenään, vaikka sitä ei koskaan tapahtuisi luonnossa. Esimerkiksi halli ja itämerennorppa lisääntyivät Tukholmassa Skansenin altaassa vuonna 1928, vaikka luonnossa tällaista risteymää ei ole koskaan havaittu.


Halli eli harmaahylje.

Toinen tapa hahmottaa lajeja on fylogeneettinen lajimääritelmä: samaan lajiin kuuluvat yksilöt muodostavat yhden yhtenäisen sukupuun haaran. Näin ollen saman lajin populaatioiden välillä tapahtuu geenivirtaa. Geenivirralla tarkoitetaan sitä, että populaatioiden välillä liikkuu yksilöitä (muuttoliike) tai sukusoluja. Esimerkiksi linnut voivat siirtyä pesimään seuraavana vuotena toiseen populaatioon tai puiden siitepöly voi kuljettaa geenejä toisistaan kaukana sijaitsevien populaatioiden välillä.

Geenivirran mukana geenien eri muodot eli alleelit leviävät populaatiosta toiseen. Yleensä geenivirta populaatioiden avulla edistää populaatioiden säilymistä: kun populaatioon tulee uusia alleeleja, perinnöllisen muuntelun määrä kasvaa, jolloin populaatiolla on paremmat mahdollisuudet sopeutua ympäristöön.

Fylogeneettisen lajinmääritelmän mukaisesti samaan lajiin kuuluvat yksilöt tai sukusolut voivat liikkua populaatiosta toiseen, jolloin eri populaatioiden alleelit sekoittuvat. Näin yksikään populaatio pääse erilaistumaan omaan kehityssuuntaansa.


Kuva: Fylogeneettinen sukupuu. Ympyrät kuvaavat lajeja. Laji on lähempää sukua samaan haaraan kuuluvan lajin kanssa kuin muissa haaroissa olevien lajien kanssa. Perinnöllisten erojen pohjalta voidaan laatia myös koko eliökuntaa koskeva fylogeneettinen sukupuu

Toisinaan kuitenkin lajin eri populaatiot voivat elää hyvin erilaisissa ympäristöissä. Erilaisissa olosuhteissa menestyvät ominaisuuksiltaan erilaiset yksilöt. Valinnan seurauksena voi eri alueiden populaatioiden välille muodostua perinnöllisiä eroja, jolloin populaatioiden geenikoostumus muuttuu. Kehitystä, jossa saman lajin populaatiot muuttuvat perimältään erilaisiksi, sanotaan mikroevoluutioksi. Tämä on evoluution perusaskel.

Jos populaatioiden välinen geenivirta lakkaa, tilanne voi johtaa lajiutumiseen. Jos populaatioiden välillä ei ole geenivirtaa, populaatiot kehittyvät erilaisiin suuntiin ja populaatioista voi kehittyä uusia lajeja. Tätä kutsutaan makroevoluutioksi.

8.2 Geenivirran lakkaaminen voi johtaa lajiutumiseen

Uuden lajin kehittymiseen vaaditaan populaatioiden välisen geenivirran loppuminen eli isolaatio. Tällöin lajin kahden eri populaation välillä ei kulje yksilöitä tai sukusoluja (esimerkiksi siitepölyä). 

Geenivirran lakkaaminen johtuu usein maantieteellisestä esteestä. Populaatioiden välillä voi olla esimerkiksi meri, vuoristo tai jäätikkö. Joskus geenivirran pysäyttämiseen riittää myös pienempi este, esimerkiksi moottoritie, pelto tai asuinalue. Kun geenivirta lakkaa maantieteellisen esteen vuoksi, puhutaan maantieteellisestä isolaatiosta

Jääkarhun ja karhun risteymien harvinaisuus johtuu pääasiassa maantieteellisestä isolaatiosta. Nämä karhulajit eivät voi risteytyä helposti luonnossa, koska ne elävät eri alueilla. Jääkarhu liikkuu pohjoisilla merialueilla ja muun muassa lisääntyy meren jäällä, kun taas karhu elää lähes pelkästään maa-alueilla. Lisäksi karhu viettää pohjoisessa suurimman osan lumisesta ajasta talviunessa, kun taas jääkarhut pääosin pysyvät hereillä. Näillä lajeilla maantieteellisen isolaation lisäksi lajien risteytymistä ehkäisee myös erilainen lisääntymisajankohta. 

Eläintarhoissa on syntynyt karhun ja jääkarhun jälkeläisiä ja luonnostakin niitä tunnetaan muutamia. Ilmaston lämpenemisen on arveltu johtavan risteymien yleistymiseen, kun karhujen levinneisyys siirtyy kohti pohjoista, mutta jääkarhujen levinneisyys ei pysty siirtymään pohjoisemmas. 


Karhu ja jääkarhu.

Isolaatiomekanismit ovat muita kuin maantieteellisistä syistä johtuvia tekijöitä, jotka estävät populaatioiden risteytymisen keskenään tai jotka heikentävät risteymän kelpoisuutta. Isolaatiomekanismina voi toimia esimerkiksi kahden populaation eri lisääntymisajankohdat tai erilainen lisääntymiskäyttäytyminen. Myös suuret erot populaatioiden välisessä perimässä voivat olla isolaatiomekanismi: ne voivat esimerkiksi johtaa siihen, että risteymä ei voi tuottaa sukusoluja.​ Kun kahden toisistaan eristäytyneen populaation välillä ei ole geenivirtaa, niiden välille kehittyy helposti erilaisia isolaatiomekanismeja.

Isolaatiomekanismeja voi joskus kehittyä myös samalla maantieteellisellä alueella elävien lajin populaatioiden välille. Populaatioilla voi olla erilainen ekologinen lokero, minkä vuoksi lajin yksilöt eivät kohtaa ja siten risteydy. Samalla alueella elävien populaatioiden välisenä isolaatiomekanismina voi toimia esimerkiksi käyttäytyminen: lajien soidin ja siihen liittyvät signaalit voivat olla niin erilaisia, että lajien välistä parittelua ei pääse tapahtumaan.

Esimerkiksi suulilla on muista suulalajeista eroava pitkä soidintanssi. Ellei toinen osapuoli osaa jotain lajityypillistä tanssin vaihetta, se ei pääse parittelemaan. Suulien parinmuodostukseen liittyvät kosinta- ja soidinmenot ovat moniosaisia ja pitkiä käyttäymisrituaaleja. Niiden tarkoituksena varmistaa, että vain saman lajin yksilöt parittelevat keskenään.




​Joskus isolaatiomekanismina on se, että lajien sukusolut eivät voi yhtyä. Esimerkiksi yleensä kasvilajin siitepölyhiukkaset ovat kemiallisesti ja rakenteellisesti niin erilaisia, että ne eivät pysty hedelmöittämään edes lähisukuisen lajin munasoluja.

Kaksi toisilleen läheistä sukua olevat lajit voivat joskus paritella ja saada jälkeläisiä. Risteytymisen tuloksena syntyneiden jälkeläisten (esimerkiksi hevosen ja aasin jälkeläisen eli muulin) elinkyky tai lisääntymiskyky voi kuitenkin olla heikentynyt. Myös lisääntymisajankohdan erot, kuten eriaikainen kutu, kukinta tai pariutumisaika, voivat olla isolaatiomekanismeja.

Ennen hedelmöitystä olevia isolaatiomekanismeja
Isolaatiomekanismi Esimerkki
Erilaiset elinympäristöt Populaatiot eivät kohtaa, esimerkiksi metsäkirvinen pesii metsässä, niittykirvinen avoimilla paikoilla.
Käyttäytymiserot Synnynnäiset soidinliikkeet ovat niin erilaiset, että parittelua ei tapahdu. Esimerkiksi sorsilla.
Lisääntymisen ajankohta Esimerkiksi keväällä ja kesällä lisääntyvät kalalajit.
Siittiö tai siitepölyhiukkanen ei hedelmöitä munasolua Vaikka kasvin pölytys tai eläinten siitos onnistuisi, hedelmöitys ei onnistu sukusolujen erilaisten ominaisuuksien seurauksena.

Hedelmöityksen jälkeisiä isolaatiomekanismeja
Isolaatiomekanismi Esimerkki
Tsygootin elinkelvottomuus Hedelmöittynyt munasolu eli tsygootti ei kehity.
Risteymien elossasäilyvyys Risteymät eli hybridit kuolevat ennen lisääntymisikää.
Risteymä steriili Risteymä ei pysty tuottamaan hyvälaatuisia sukusoluja. Esimerkiksi hevosen ja aasin risteymä eli muuli ei pysty tuottamaan lisääntymisen mahdollistavia sukusoluja.

Opetus.tv: isolaatiomekanismit

8.3 Allopatrinen lajiutuminen johtuu maantieteellisestä isolaatiosta

Maantieteellisen isolaation seurauksena tapahtuvaa lajiutumista kutsutaan allopatriseksi lajiutumiseksi. Useimmiten allopatrinen lajiutuminen on tapahtunut ympäristömuutosten tai mannerliikuntojen takia. Esimerkiksi merenkorkeuden vaihtelut ovat eristäneet saimaannorpan ja laatokannorpan omille alueilleen. Jääkauden aikaiset ympäristönmuutokset selittävät merkittävästi Euroopan lajiston lajiutumista.

Toisistaan eristyksissä olevat populaatiot kehittyvät geneettisesti eri suuntiin, ja niiden välille syntyy myös muita isolaatiomekanismeja. Lopulta populaatioiden välillä on niin paljon perinnöllisiä eroja, etteivät näiden eri populaatioiden yksilöt enää pysty lisääntymään keskenään, vaikka populaatiot kohtaisivat myöhemmin uudestaan.


8.4 Sympatrinen lajiutuminen tapahtuu ilman maantieteellistä isolaatiota

Sympatrinen lajiutuminen tapahtuu ilman maantieteellistä isolaatiota. Tällöin samalla alueella elävät populaatiot eivät voi jostain syystä lisääntyä keskenään. Esimerkiksi kahden eri populaation lisääntymisajankohdat tai soidinkäyttäytyminen voivat poiketa toisistaan niin paljon, että populaatioiden yksilöt eivät lisäänny keskenään. Tällöin näiden populaatioiden välillä ei myöskään ole geenivirtaa.

Sympatrisessa lajiutumisessa laji voi hajota kahdeksi tai useammaksi lajiksi, kun esimerkiksi jotkut populaation mutatoituneet yksilöt erikoistuvat käyttämään eri ravintokasvia. Populaatioiden välille kehittyy vähitellen mutaatioiden seurauksena myös muita isolaatiomekanismeja ja lopulta ne eivät kykene lisääntymään. Muut isolaatiomekanismit estävät lajien risteytymisen, vaikka alkuperäinen isolaatiomekanismi purkautuisikin ja lajit alkaisivat käyttää samaa ravintokasvia. 

Sympatrisen lajiutumisen seurauksena populaatiot elävät samalla alueella, mutta niillä on erilainen ekologinen lokero. Äskettäin havaittiin, että eteläisellä Itämerellä elää kampela, ja vähäsuolaisilla alueilla elää oma kampelalaji, itämerenkampela. Näiden kampelalajien lajiutumisen oletetaan tapahtuneen viimeisen muutaman tuhannen vuoden aikana. Lajit eivät risteydy, sillä kampela kutee avomerellä kelluvaa mätiä, mutta itämerenkampela kutee rannikon läheisyydessä pohjaan painuvaa mätiä. 

Sympatrinen lajiutuminen voi olla myös äkillistä. Kasveilla kromosomistomutaatioiden aiheuttamat kromosomiluvun moninkertaistumiset voivat aiheuttaa uuden lajin synnyn nopeasti ilman maantieteellistä isolaatiota. Kromosomistomutaatioilla on tärkeä merkitys kasvien evoluutiossa.

Nopeimmillaan lajiutuminen voi alkaa vain yhden geenin mutaatiosta. Kotiloilla mutaatio yhdessä geenissä voi saada kuoren kiertymään vastapäivään. Tämä estää lisääntymisen, koska eri suuntiin kiertyneet kotilot eivät pysty parittelemaan keskenään. Lopputuloksena voi olla kaksi eri kotilolajia. 

Nopeimmillaan lajiutuminen voi alkaa vain yhden geenin mutaatiosta. Kotiloilla mutaatio yhdessä geenissä voi saada kuoren kiertymään vastapäivään.

Opetus.tv: lajiutuminen

8.5 Sopeutumislevittäytyminen

Sopeutumislevittäytymisessä uusia kehityslinjoja tai lajeja syntyy yhdestä kantamuodosta. Tästä esimerkkinä ovat Galapagossaarilla elävät darwininsirkut, jotka Charles Darwin löysi tutkimusmatkallaan 1800-luvulla. Kullakin saarella elää oma kotoperäinen sirkkulajinsa, mutta kaikki sirkkulajit ovat polveutuneet samasta kantamuodosta. Lajiutumista tapahtui, kun eri alueille ja saarille levittäytyneet populaatiot sopeutuivat omiin ympäristöihinsä ja kehittyvät omiin suuntiinsa.

Darwininsirkkulajit ovat sopeutuneet oman saarensa elinolosuhteisiin erikoistumalla tiettyyn ravintoon. Joidenkin sirkkulajien ravintona ovat kasvinosat (silmut ja hedelmät) ja toisten lajien ravintona ovat hyönteiset tai siemenet. Erilaisiin ravintokohteisiin erikoistuminen näkyy erityisesti nokan muodossa. Kaikki darwininsirkkulajit ovat keskenään läheistä sukua, mutta maantieteellinen isolaatio on edistänyt niiden lajiutumista.

Sopeutumislevittäytymistä edeltää usein ympäristömuutos, edeltävien eliömuotojen sukupuuttoon kuoleminen tai eliöryhmän siirtyminen uusille elinalueille. Evoluution aikana on tapahtunut useita massasukupuuttoja, joista tunnetuin esimerkki on hirmuliskojen sukupuuttoon kuoleminen 65 miljoonaa vuotta sitten. Tämä massasukupuutto tyhjensi ekologiset lokerot antaen tilaa uusille eliöryhmille. Tästä alkoi lintujen ja nisäkkäiden valtakausi, kun uusia lajeja syntyi nopeasti sopeutumislevittäytymisen kautta.

Myös avainsopeuman kehittyminen voi johtaa sopeutumislevittäytymiseen: täysin uusi evolutiivinen ominaisuus voi avata uusia ekolokeroita, joita ei ole aiemmin ollut olemassa. Esimerkiksi lintujen lentokyvyn kehittyminen oli avainsopeuma, joka mahdollisti uusien elinympäristöjen valtaamisen ja toi valintaedun linnuille. Lentokyky johti sopeutumislevittäytymiseen ja mahdollisti lintujen nopean lajiutumisen.

8.6 Kotoperäiset eli endeemiset lajit

Maantieteellisesti eristyneille alueille, kuten syrjäisiin saariin tai järviin, voi kehittyä vain siellä tavattavia lajeja. Tällaisia lajeja kutsutaan kotoperäisiksi eli endeemisiksi lajeiksi.

Kotoperäisiä lajeja tavataan esimerkiksi Galápagossaarilla ja Australiassa. Suomessa kotoperäisiä lajeja ei ole, koska jääkauden takia suomalainen lajisto on vasta muutamia tuhansia vuosia sitten saapunut alueelle.

Saimaannorpasta voi kehittyä endeeminen laji, jos se erilaistuu edelleen norpasta alalajin asemasta omaksi lajikseen.

Lajien suojelussa keskitytään alueille, joissa on paljon endeemisiä lajeja. Tällaisia alueita ovat muun muassa sademetsät ja syrjäiset saariryhmät.

Valokuvan kummituseläin on kädellisten lahkoon kuuluva yöeläin. Kummituseläimet elävät suppealla alueella Kaakkois-Aasian saarilla.

8.7 Koevoluutio on lajien toisistaan riippuvaa evoluutiota

Koevoluutiolla eli yhteisevoluutiolla tarkoitetaan kahden lajin välistä toisistaan riippuvaa evolutiivista kehitystä. Toisin sanoen lajit vaikuttavat toistensa evoluutioon.

Lajit, jotka ovat keskenään läheisessä vuorovaikutuksessa eli symbioosissa, ovat usein kehittyneet toistensa mukana tällaisessa koevoluutiossa vuosimiljoonien ajan.

Koevoluutio voi olla molempia hyödyttävää muutosta: jotkut akaasialajit kasvattavat okasiinsa pullistumia, joiden sisälle muurahaiset rakentavat pesiään. Akaasia tarjoaa muurahaiselle asuinpaikan, ja muurahaiset puolestaan puolustavat akaasiaa kasvinsyöjiä vastaan (kuva).

Koevoluutio voi olla myös kilpavarustelua, jossa toinen osapuoli kärsii toisesta. Esimerkiksi loisen ja isäntälajin välinen vuorovaikutteinen kehitys on myös esimerkki rinnakkaisevoluutiosta. Isäntälajille kehittyy jatkuvasti evoluution myötä uusia puolustautumisen keinoja, kuten muutoksia käyttäytymiseen tai immuunipuolustukseen. Vastaavasti loislajille kehittyy muutoksia, joilla se sopeutuu isäntälajin puolustautumiseen.

Koevoluutio voi myös tarkoittaa yhteistä lajiutumista. Ihmisapinoiden päätäit jakavat yhteisen esimuodon, jonka evoluutiohistoria vastaa tismalleen ihmisapinoiden evoluutiohistoriaa: ihmistäin läheisimmät sukulaiset ovat simpanssien ja bonoboiden täitä, jotka erosivat ihmisen täistä noin seitsemän miljoonaa vuotta sitten. Tämä vastaa täysin oletettua ihmisten ja simpanssien lajiutumisaikaa.

Pölytys on yksi yleinen koevoluution kohde. Eräillä kolibreilla on pitkät kaarevat nokat, jotka ovat kehittyneet etsimään sokeripitoista mettä syvistä kukista. Kolibrin etsiessä kukkalajin eri kukista mettä, kukissa tapahtuu pölytys. Kolibrit ovat riippuvaisia kukan medestä ja kukka puolestaan linnusta pölyttäjänä. Siksi kolibreille on kehittynyt pitkä nokka ja kukalle syvä teriö. 

8.8 Konvergenttinen evoluutio

Eri eliöryhmiin ja kehityslinjoihin kuuluvat eliölajit voivat kehittyä toisiaan muistuttaviksi, vaikka niillä ei ole samaa kantamuotoa. Kehittyminen toisiaan vastaavaksi selittyy samankaltaisissa ympäristöissä vallinneen samansuuntaisen valinnan avulla. Tällöin sukulaissuhteiltaan kaukanakin oleville kehityslinjoille ja lajeille on kehittynyt samanlaisia sopeumia samankaltaisiin ympäristöihin.

Delfiinillä ja hailla on hyvin samanlainen virtaviivainen ruumiinmuoto, joka on sopeuma uimiseen vedessä. Tämä on konvergenttista evoluutiota, koska delfiinin esimuodot olivat maalla liikkuvia nelijalkaisia eläimiä, kun taas hait ovat kehittyneet vedessä uivista nahkiaismaisista alkukaloista.

Toinen esimerkki konvergenttisesta evoluutiosta on isopandan ja kädellisten peukalon kehittyminen. Isopanda vaatii bambun käsittelyä varten tarttuvan otteen, joten sille on kehittynyt ranteen luista peukalo. Kädellisillä, esimerkiksi ihmisellä, peukalo on syntynyt sormen luista.

Konvergenttisen evoluution seurauksena eri lajeille kehittyy siis samankaltaisia ominaisuuksia samantyyppisessä ympäristössä. Evoluutiossa monet ominaisuudet ovat kehittyneet useita kertoja. Esimerkiksi Australiassa elävät pussiliito-oravat muistuttavat liito-oravia. Ne eivät kuitenkaan ole läheistä sukua toisilleen.

8.9 Evoluutio jatkuu

Evoluutio on jatkuva prosessi, josta voidaan tehdä huomioita nykyäänkin. Evoluutio voi olla nopeaa, vaikka lajiutuminen on yleensä verrattain hidasta. Esimerkiksi eri antibiooteille vastuskykyisiä bakteerikantoja ja kemiallisille torjunta-aineille resistenttejä hyönteiskantoja kehittyy jatkuvasti ja virusten muuntuminen on nopeaa.

Ihmisen harjoittaman keinollisen valinnan avulla jalostetaan eri kotieläinrotuja ja kasvilajikkeita. Ihmisen harjoittamaa valintajalostusta voidaan verratta luonnossa tapahtuvaan suuntaavaan valintaan.


Kasvinjalostuksessa muun muassa valinnalla ja risteyttämällä saadaan tuotettua uusia kasvilajikkeita. Mitä mieltä olet siitä, että geenitekniikalla voitaisiin tuottaa esimerkiksi Suomessa nopealla aikataululla esimerkiksi uusia kasvilajikkeita?

Tiivistelmä

  • Biologisen lajimääritelmän mukaan yksilöt, jotka lisääntyvät keskenään ja saavat lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä, kuuluvat samaan lajiin.
  • Fylogeneettisen lajimääritelmän mukaan samaan lajiin kuuluvat yksilöt muodostavat yhden yhtenäisen sukupuun haaran.
  • Kun populaatioiden välille tulee lisääntymiseste, populaatioiden välinen geenivirta estyy. Tämä voi johtaa lajiutumiseen.
  • Lisääntymisesteet ovat eliön ominaisuuksia, jotka estävät lajien risteytymisen keskenään tai heikentävät lajiristeymien selviämistä.
    • Lisääntymisesteet ovat osoitus lajiutumisesta.
    • Maantieteellinen isolaatio on lisääntymiseste, joka johtuu populaatioiden maantieteellisestä eristäytymisestä.
    • Myös samalla alueella olevien populaatioiden välille voi syntyä lisääntymisesteitä.
  • Maantieteellisen isolaation seurauksena tapahtuvaa lajiutumista kutsutaan allopatriseksi lajiutumiseksi.
  • Sympatrinen lajiutuminen tapahtuu ilman maantieteellistä isolaatiota. Se voi olla myös äkillistä.
  • Sopeutumislevittäytymisessä uusia kehityslinjoja tai lajeja syntyy yhdestä kantamuodosta. Sitä edeltää usein ympäristönmuutos tai levittäytyminen uusille elinalueille.
  • Konvergenttisessa evoluutiossa eliölajit voivat kehittyä rakenteeltaan ja toimintaan toisiaan muistuttaviksi, vaikka niillä ei ole samaa kantamuotoa.
  • Koevoluutiolla eli yhteisevoluutiolla tarkoitetaan kahden lajin välistä toisistaan riippuvaa evolutiivista kehitystä.