14.4 Tekijäinvaihdunta ja kytkeytyminen
Geenit sijaitsevat usein samassa kromosomissa. Mendelin sääntöjen mukaan samassa kromosomissa olevat geenit periytyvät usein yhdessä. Tällaisia geenejä kutsutaan kytkeytyneiksi ja samassa kromosomissa olevia geenejä kytkentäryhmäksi. Kun kahta samassa kromosomissa sijaitsevaa geeniä tutkitaan dihybridiristeytyksen avulla, tulokset poikkeavat Mendelin saamista tuloksista.
Geenien kytkeytymisen löysi amerikkalainen Thomas Morgan 1900-luvun taitteessa. Hän teki kokeita banaanikärpäsillä (Drosophila melanogaster). Banaanikärpäsillä on vain neljä kromosomia, joten monet niiden geenit ovat kytkeytyneet. Morgan risteytti banaanikärpäsmutantteja keskenään ja tarkkaili jälkeläisten ominaisuuksia. Jos geenit sijaitsisivat eri kromosomeissa, niiden pitäisi periytyä Mendelin lakien mukaisesti. Toisaalta jos geenit sijaitsisivat samassa kromosomissa, ne periytyisivät aina yhdessä, jos tekijänvaihduntaa ei tapahtuisi.
Geenien kytkeytymistä voidaan tutkia testiristeytyksen avulla. Testiristeytyksessä yleensä risteytetään F1-polven heterotsygoottinen yksilö sekä molempien geenien suhteen resessiivinen yksilö. Jos geenit sijaitsevat eri kromosomeissa, jälkeläisiä syntyy Mendelin lakien mukaisesti. Jos jälkeläisten lukumääräsuhde ei noudata Mendelin lakia (rekombinantteja eli uusia ominaisuusyhdistelmiä ilmentäviä yksilöitä alle 50% jälkeläisistä), geenit voivat sijaita samassa kromosomissa.
Banaanikärpäsillä keskiruumiin väriä koodaavassa geenissä harmaan värin tuottava alleeli (M) dominoi mustan värin tuottavaa alleelia (m). Samoin normaalit siivet tuottava alleeli (L) dominoi lyhytsiipisyyden alleelia (l). Morgan risteytti normaalisiipisen harmaan homotsygootin yksilön (MMLL) ja lyhytsiipisen mustan yksilön (mmll). F1-polvessa syntyi oletuksen mukaan vain harmaita pitkäsiipisiä, heterostygoottisia yksilöitä (MmLl). Morgan risteytti tällaisen heterotsygoottisen yksilön mustan ja lyhytsiipisen yksilön kanssa (mmll). Jos geenit olisivat eri kromosomeissa, tulisi erilaisia jälkeläisiä muodostua Mendelin lakien mukaisesti (lukusuhteessa 1:1:1:1). Jos geenit sijaitsisivat samassa kromosomissa ja niiden välinen kytkentä ei voisi purkautua, saataisiin vain vanhempien kaltaisia jälkeläisiä.
Morganin testiristeytyksessä tulokset poikkesivat kuitenkin molemmista esitetyistä vaihtoehdoista. Morgan sai 1900 vanhempien kaltaista yksilöä sekä 391 rekombinanttia yksilöä (17%). Morgan päätteli, että siiven muotoa ja ruumiin väriä koodaavat geenit sijaitsevat samassa kromosomissa, mutta niiden välinen kytkeytyminen voi purkautua.
Samassa kromosomissa sijaitsevat geenit eivät ole kytkeytyneet peruuttamattomasti. Meioosissa vähennysjaon esivaiheen aikana tapahtuu tekijäinvaihduntaa. Siinä vastinkromosomit vaihtavat osia keskenään ja kahden geenin välinen kytkentä voi purkautua. Vastinkromosomien välille muodostuu kiasma ja niitä muodostuu vastinkromosomiparia kohden useita. Kromosomissa lähellä toisiaan sijaitsevien geenien kytkeytyminen purkautuu harvemmin kuin kaukana toisistaan sijaitsevien geenien.
Testiristeytyksien avulla on voitu selvittää geenien sijainti toisiinsa nähden kromosomissa. Näiden avulla voidaan laatia lajin kromosomien geneettinen kartta, joka sisältää lajin kromosomit ja geenien suhteelliset sijainnit kromosomissa eli geenin lokukset. Jos edellä olevan esimerkin kaltaisessa tilanteessa rekombinantteja yksilöitä syntyy 17%, sanotaan geenien välisen etäisyyden olevan 17 senttimorgania (Crossing over –yksikköä).
Samassa kromosomissa sijaitsevien geenien järjestystä voidaan tutkia tekemällä useita testiristeytyksiä. Edellisen esimerkin pohjalta tiedetään, että ruumiin väriä ja siipien pituutta koodaavan geenin välinen etäisyys on 17 senttimorgania. Samassa kromosomissa sijaitsee myös banaanikärpäsen silmien väriin vaikuttava geeni A, joka tekee silmistä punaiset (dominoiva) tai vaaleanpunaiset (resessiivinen). Kahdella muulla testiristeytyskerralla todettiin, että silmien väriä koodaava geeni sijaitsee ruumiin värin ja siipien pituuden määrittävän geenin välissä. Vähitellen eri ominaisuuksia vertailemalla voitiin selvittää monen muunkin geenin sijainti banaanikärpäsen genomissa.