12. Luonnonvalinta

Luvun sisältö

  • 12. Johdanto
  • 12.1 Luonnonvalinta vaikuttaa populaation ominaisuuksiin
  • 12.2 Luonnonvalinta kohdistuu yleensä yksilöön
  • 12.3 Luonnonvalinnan tyypit
  • 12.4 Sukupuolivalinta
  • 12.5 Sopeumat
  • 12.6 Ihminen vaikuttaa luonnonvalintaan
  • 12.7 Sattuma vaikuttaa evoluution kulkuun

12. Johdanto

Miljoonakala on pieni akvaariokalana tunnettu, Etelä- ja Väli-Amerikasta peräisin oleva parvikala, jonka koirailla on yleensä suuri ja värikäs pyrstö. Miljoonakalakoiraat eivät kuitenkaan ole kaikkialla yhtä näyttävän näköisiä.

Trinidadin saarella on populaatioita, joiden koiraiden väritys on hyvin vaatimaton. Huomiota herättämättömiä koiraita esiintyy runsaimmin vesissä, joissa on paljon petokaloja. Tämän perusteella on päätelty, että näiden populaatioiden koirasyksilöt ovat sopeutuneet elinympäristöönsä vaatimattoman ulkonäön avulla. Petokalat eivät huomaa tällaisia koiraskaloja yhtä hyvin kuin kirkkaita ja näyttäviä yksilöitä.

12.1 Luonnonvalinta vaikuttaa populaation ominaisuuksiin

Populaatiossa yksilöiden välillä on perinnöllistä muuntelua. Joistakin geenin muodoista eli alleeleista voi olla hyötyä tietyissä ympäristöolosuhteissa. Jos yksilöllä on paljon tällaisia hyödyllisiä ominaisuuksia, se selviää hengissä ja pystyy lisääntymään tehokkaimmin eli sen kelpoisuus on parempi kuin muiden populaation yksilöiden.

Luonnonvalinnan ajatus on se, että kelpoisimmat yksilöt jäävät henkiin ja saavat siksi jälkeläisiä. Kelpoisimmat yksilöt ovat myös usein pitkäikäisimpiä, joten ne ehtivät lisääntymään useita kertoja. Luonnonvalinta karsii ja valikoi ominaisuuksiltaan tietynlaisia yksilöitä. Parhaiten sopeutuneiden yksilöiden geenit eli perintötekijät siirtyvät niiden jälkeläisiin, ja näiden geenien aiheuttamat ominaisuudet yleistyvät populaatiossa vähitellen sukupolvi sukupolvelta. Tästä seuraa se, että populaation yksilöt sopeutuvat yhä paremmin ympäristöönsä monien pienten geneettisten muutosten takia. Näin luonnonvalinta vaikuttaa alleelien lukusuhteisiin populaatiossa. Populaation yksilöt voivat kehittyä esivanhempiinsa verrattuna erilaisiksi.

Vain perintötekijät periytyvät sukupolvelta toiselle, eli hankitut ominaisuudet eivät yleisty populaatioissa. Ympäristöolosuhteiden aikaansaamat muutokset eivät siis näy seuraavissa sukupolvissa.


Luonnonvalinta karsii: heikoimmat yksilöt eivät pysty lisääntymään lainkaan tai saavat muita vähemmän jälkeläisiä.


Opetus.tv: Luonnonvalinnan mekanismi

12.2 Luonnonvalinta kohdistuu yleensä yksilöön

Pääosin luonnonvalinta tapahtuu yksilön tasolla. Tämä tarkoittaa sitä, että monet eri ominaisuudet vaikuttavat yhdessä yksilön kelpoisuuden muodostumiseen. Yksilön ominaisuudet myös vaikuttavat toisiinsa, sillä jonkin ominaisuuden saaminen voi sulkea pois toisen ominaisuuden. Esimerkiksi linnut tarvitsevat lentokykyä varten siivet, jolloin on mahdotonta käyttää samaa raajaa tarttumiseen. Lohilla nopeampi lisääntyminen vähentää riskiä joutua isomman kalan saaliiksi, mutta toisaalta vanhempi, isompikokoinen kala lisääntyy paremmin, jos pääsee kudulle asti. Tällöin puhutaan, että ominaisuuksien välillä on ristiriesa (trade-off). Usein luonnonvalinnan avulla eliöt saavuttavat jonkinlaisen optimin eri vaihtoehtojen välillä.

​Luonnonvalinta voi myös kohdistua yksilön sukulaisiin. Muurahaistyöläiset ovat lisääntymiskyvyttömiä, joten niiden suora kelpoisuus on nolla. Darwin tuskaili pitkään muurahaistyöläisten kanssa, koska hänen teoriansa ei pystynyt osoittamaan, miksi tällaisten yksilöiden olemassaolo oli mahdollista. Myöhemmin kuitenkin tajuttiin, että jos muurahaistyöläiset auttavat lähisukulaistensa, usein äitinsä lisääntymismenestyksessä, ne voivat saada epäsuoraa kelpoisuutta. Koska muurahaistyöläinen jakaa äitinsä kanssa keskimäärin puolet geeneistään, se saa epäsuoraa hyötyä äitinsä jälkeläisten hoitamisesta. Luonnonvalinta voi näin suosia epäitsekästä käyttäytymistä eli altruismia. Muurahaisten tapauksessa on altruistista jättää lisääntymättä, jotta voi hoitaa sukulaisen jälkeläisiä. Ilmiö on vahvimmillaan yhteiskuntamuurahaisissa, mutta myös monet nisäkkäät, kuten mangustit, ovat altruistisia.

Kuvassa paviaanit poistavat loisia toisiltaan – tässä tapauksessa kyseessä on vastavuoroinen altruismi.

12.3 Luonnonvalinnan tyypit

Kaikista luonnonvalintatyypeistä seuraa populaation sopeutumista edistävien alleelien yleistyminen ja sitä huonontavien alleelien väheneminen. Tällöin alleelien lukusuhteet populaatiossa muuttuvat, eli tapahtuu evoluutiota. Luonnonvalinta suosii populaatiossa aina vallitseviin olosuhteisiin parhaiten sopeutuneita (kelpoisimpia) yksilöitä.

Luonnonvalinnan ansiosta populaation yksilöt siis sopeutuvat ympäristöönsä. Valinta ei kuitenkaan koskaan muuta yksilöä, vaan se vaikuttaa yksilöiden kuolleisuuden ja jälkeläistuotannon kautta. Lisäksi valinta kohdistuu harvoin luonnossa vain yhteen ominaisuuteen, vaan moneen ominaisuuteen samanaikaisesti. Vaikka evoluutio ja luonnonvalinta liittyvät kiinteästi toisiinsa, on hyvä muistaa, että ilman perinnöllistä muuntelua ei luonnonvalinnalle ole tarpeeksi muokattavaa ”raaka-ainetta”.

Luonnonvalinta voidaan luokitella kolmeen päätyyppiin: stabiloiva eli tasapainottava valinta, suuntaava valinta ja hajottava valinta.

Stabiloiva eli tasapainottava valinta

Stabiloiva eli tasapainottava valinta toimii pitkään vakaina ja muuttumattomina pysyneissä olosuhteissa. Tässä tapauksessa valinta suosii ominaisuuksiltaan lähellä populaation keskiarvoa olevia yksilöitä (keskiarvotyyppi) ja karsii keskiarvosta poikkeavia yksilöitä (äärityyppi). Tällöin populaation geenien lukusuhteet eivät muutu.

Esimerkiksi monien eliöiden kokoon vaikuttaa tasapainottava valinta. Suuresta koosta on etua pedoilta selviytymisessä ja lisääntymisessä, mutta toisaalta suuremman koon ylläpitäminen vaatii paljon enemmän energiaa. Pienestä koosta voi olla apua taas esimerkiksi piiloutumisessa ja ravinnon hankkimisessa. Näin luonnonvalinta suosii kooltaan keskimääräisiä yksilöitä.

Suuntaava valinta

Suuntaava valinta alkaa vaikuttaa, kun populaation ympäristö muuttuu aikaisemmasta tai populaatio levittäytyy aivan uudenlaiselle elinalueelle. Tällöin voi käydä niin, että aikaisemmin kelpoisimmat yksilöt eivät enää ole muuttuneeseen ympäristöön parhaiten sopeutuneita. Nyt valinta suosii populaation yksilöjakauman toista ääripäätä keskiarvotyyppien kustannuksella. Tästä seuraa se, että populaation alleelikoostumus muuttuu luonnonvalinnan suosiessa yksilöitä, joilla on aikaisemmin harvinaisina esiintyneitä ominaisuuksia.

Suuntaava valinta on yleistä, jos populaatioon ilmestyy mutaation kautta uusi, hyödyllinen ominaisuus. Esimerkiksi tauteja aiheuttavissa bakteeripopulaatioissa yleistyvät nopeasti ne alleelit, jotka antavat bakteereille vastustuskyvyn antibiootteja vastaan. Kun antibiootteja aletaan käyttää, vain ne bakteerit selviävät, jotka ovat vastustuskykyisiä. Tällöin luonnonvalinta suuntaa bakteeripopulaatiota nopeasti vastustuskykyiseen suuntaan.

Hajottava eli eriyttävä valinta

Jos laajalle levinneen lajin populaatiot elävät levinneisyysalueen eri osissa, populaatioiden elinolosuhteet voivat olla melko erilaisia. Myös olosuhteet populaatioiden elinympäristöissä voivat muuttua eri suuntiin. Tällöin eri populaatioihin voi kohdistua erilainen valintapaine ja populaatiot voivat kehittyä vähitellen omiin suuntiinsa, jopa eri lajeiksi. Hajottavan valinnan seurauksena yhdestä kantapopulaatiosta voi kehittyä sukulaislajeja. Hajottava valinta suosii epäyhtenäisessä ympäristössä populaation yksilöjakauman kumpaakin ääripäätä keskiarvotyyppien kustannuksella ja lisää siten muuntelua.

Hajottava valinta voi myös syntyä ristiriesan (trade-off) takia: saattaa olla, että aikaisin lisääntyvät lohet ja myöhemmin lisääntyvät lohet lisääntyvät parhaiten, mutta näiden välimuodon kelpoisuus on pienempi.

Hajottavassa valinnassa valinta kohdistuu esimerkiksi yksilön kokojakauman ääripäihin. Tällöin voi syntyä kaksihuippuinen kokojakauma populaatioon, mikä voi johtaa lajiutumiseen pitkällä aikavälillä.


Valinnan tyypit
Tasapainottava valintaSuuntaava valintaHajottava valinta
Olosuhteet Vakaat, pysyvät olosuhteet Ympäristöolosuhteet muuttuvat Erilleen levinneet populaatiot tai muuttuneet ympäristöolosuhteet
Suosii Keskiarvoyksilöitä Toista ääripäätä Molempia ääripäitä
Johtaa Alleelien lukusuhteet eivät muutu, vähentää muuntelua Mikroevoluutiota: populaation alleelikoostumus muuttuu → aiemmin harvinaiset alleelit yleistyvät. → Keskiarvo siirtyy (esimerkiksi yksilöiden koko kasvaa sukupolvien ketjussa). Mikroevoluutiota, eri alleelit yleistyvät esimerkiksi populaation elinalueen eri osissa. Muuntelu lisääntyy.

12.4 Sukupuolivalinta

Eräs valinnan muoto on sukupuolivalinta (seksuaalivalinta). Siinä lisääntymiskumppanin valinnan tekee yleensä naaras. Naaras on valitseva sukupuoli, koska usein naaras joutuu kantamaan suuremman taakan jälkeläisten synnyttämisestä tai hoidosta. Poikkeuksen sääntöön muodostavat jotkut kalalajit, joilla koiras myös tekee valinnan.

Sukupuolivalinta voi tapahtua monin tavoin. Koiraat voivat kilpailla keskenään, kuka pääsee lisääntymään. Naaras voi valita ennen parittelua, minkä koiraan kanssa se suostuu parittelemaan, tai valinta voi tapahtua vasta parittelun jälkeen niin sanottuna siittiökilpailuna.



Lajin mukaan naaras suosii eri piirteitä koiraissa. Yksiavioisilla merilinnuilla (esimerkiksi tiiroilla) koiras, joka pystyy kalastamaan paljon isoja kaloja, saa varmemmin naaraan. Pöllöillä puolestaan naaraat valitsevat koiraan, joka pystyy puolustamaan reviiriä, jolta saa paljon saalista. Tällöin sukupuolivalinnalla on suora hyöty naaraalle. Joskus hyöty on epäsuorempaa: haarapääskyillä naaraat valitsevat koiraan, jolla on mahdollisimman pitkät pyrstösulat. Riikinkukko pyrstöineen on äärimmäinen esimerkki sukupuolivalinnan merkityksestä.

Sukupuolivalinnasta on monia erilaisia teorioita. Esimerkiksi haarapääskyn pyrstösulat ovat sitä pidempiä, mitä parempi immuunipuolustus koiraalla on. Pyrstösulat ovat siis rehellinen signaali siitä, kuinka hyväkuntoinen koiras on. Vastaavasti se, että riikinkukolla on iso pyrstö, kuvastaa sitä, kuinka hyväkuntoinen riikinkukko on, sillä huonokuntoiset yksilöt eivät pysty kasvattamaan yhtä komeaa pyrstöä. Riikinkukkonaaras sen sijaan on huomaamaton, eikä sillä ole komeaa pyrstöä. Se onkin hyvä esimerkki siitä, että saman lajin eri sukupuoliin voi kohdistua erilaiset, vastakkaiset valintapaineet.

Opetus.tv: luonnonvalinnan muodot

12.5 Sopeumat

Ominaisuuksia, jotka ovat syntyneet luonnonvalinnan avulla ja jotka nostavat yksilön kelpoisuutta, kutsutaan sopeumiksi eli adaptaatioiksi. Sopeumat voivat olla rakenteita, käyttäytymispiirteitä tai esimerkiksi fysiologisia ominaisuuksia.

Laktoositoleranssi on esimerkki ihmisen sopeumasta. Nisäkkäillä laktaasientsyymin eritys loppuu, kun poikanen on vieroitettu maidosta. Ihmisen kehityshistoriassa on sen sijaan tapahtunut itsenäisesti useamman kerran mutaatio, jonka ansioista laktaasientsyymin tuotanto jatkuu aikuisiällä. Näin ollen aikuiset pystyvät käyttämään hyödyksi maitoa. Toleranssi on yleisin Pohjois-Euroopassa ja tietyillä Afrikan alueilla, joilla lehmänmaito on ollut erityisen tärkeä selviytymisen kannalta. Näillä alueilla mutaatio yleistyi hyvin nopeasti, koska laktoositoleranttien yksilöiden kelpoisuus oli paljon korkeampi kuin niiden, joilla mutaatiota ei ollut.



Sopeumilla on rajoitteensa. Esimerkiksi eliön ominaisuuksien välillä toimivat ristiriesat (trade-offit) rajoittavat uusien sopeumien syntyä. Eliön rakenteet rajoittavat sitä, millaisia uusia rakenteita niille voi muodostua. Geneettisten muutosten on yleensä oltava pieniä, koska geenien vuorovaikutusverkot ovat niin tiukkoja.

Kontiaisen jalka on sopeuma, joka on helpottanut kaivautumista maan alle. Toisaalta jalan rakenne ei sovellu nopeaan liikkumiseen maan päällä. Tämä on esimerkki ristiriesasta (trade-off).

12.6 Ihminen vaikuttaa luonnonvalintaan

Ihmisen toiminta aiheuttaa usein ympäristönmuutoksia, jonka seurauksena lajin bioottinen ja abioottinen ympäristö voi muuttua. Tämä voi johtaa luonnonvalintaan, populaatiokoon muutoksiin tai lajin siirtymiseen suotuisammalle elinalueelle.

Antibioottien laaja käyttö on johtanut siihen, että taudinaiheuttajille on kehittynyt sietokyky monia lääkkeitä kohtaan. Kun lääkkeillä tuhotaan taudinaiheuttajia, jäljelle jääneet lääkkeille resistentit kannat pääsevät lisääntymään nopeasti ja leviämään.

Kalastus ja metsästys saattavat muuttaa saalispopulaatiota. Jos kalastajat poistavat populaatiosta aina isoimmat yksilöt, valinta pienentää kalojen kokoa. Koska kalastajat vievät isoimmat kalat, kaloille on hyödyllistä lisääntyä pienempänä. Ajan mittaan kalapopulaation keskikoko pienenee. Tämänkaltainen kehitys on jo havaittu esimerkiksi Atlantin turskapopulaatioissa.

Valintajalostus on esimerkki suuntaavasta luonnonvalinnasta. Ihmiset ovat halki historiansa lisäännyttäneet niitä kasveja ja eläimiä, jotka ovat tuottaneet parhaan sadon. Siksi monet kasvit ovat muuttuneet merkittävästi alkuperäisistä villimuodoistaan. Esimerkiksi villikaalista on saatu tuotettua monia uusia viljelylajeja. Koirien eri rodut kertovat siitä, kuinka tehokasta ja nopeaa ihmisen valinta voi olla.


Koirat polveutuvat sudesta. Koirapopulaatiot muuttuivat jatkuvasti omanlaisikseen luonnonvalinnan ja ihmisen suorittaman valintajalostuksen seurauksena.

12.7 Sattuma vaikuttaa evoluution kulkuun

Myös sattuma vaikuttaa erityisesti pienissä populaatioissa evoluutioon. Sattuman takia voivat populaation jotkut alleelit hävitä tai yleistyä ilman luonnonvalinnan vaikutusta. Tätä tekijää sanotaan satunnaisajautumiseksi. Satunnaisajautumisen erityistapauksia ovat pullonkaulailmiö ja perustajanvaikutus.

Pullonkaulailmiö


Populaation koko voi pienentyä äkillisesti luonnonkatastrofin (esimerkiksi maanjäristys, tulva tai tulivuorenpurkaus) seurauksena tai taudin tuhotessa pääosan populaatiosta. Tätä ilmiötä kutsutaan pullonkaulailmiöksi. Sattuma vaikuttaa siihen, mitkä populaation yksilöt jäävät jäljelle. Tällöin myös populaatioon jääneiden alleelien koostumus on satunnainen. Selviytyneiden yksilöiden varassa populaatio jatkaa kasvuaan muodostaen uuden populaation alun. Näiden yksilöiden perimä ei ole välttämättä vallitsevaan ympäristöön parhaiten sopeutunut.

Kuvassa eriväriset helmet esittävät populaation perinnöllisesti erilaisia yksilöitä alleeleineen. Pullon suusta ulos pudonneet helmet kuvaavat katastrofista selvinneitä alleeleja. Sattuman seurauksena pullon suusta on päätynyt ulos vain punaisia ja keltaisia alleeleja. Uudelleen kasvaneessa populatiossa keltaisten alleelien suhteellinen osuus on runsaampi kuin punaisten. Siniset helmet kuvaavat luonnonkatastrofin tuhoamia alleeleja.


Perustajanvaikutus


Jos muutama yksilö perustaa uudelle alueelle populaation muuttoliikkeen kautta, kutsutaan tästä seuraavaa ilmiötä perustajanvaikutukseksi. Tämän perustajapopulaation yksilöiden geenikoostumus voi olla sattuman vaikutuksesta kantapopulaatioon verrattuna erilainen. Esimerkiksi nykysuomalaisten harvinaisten tautien valikoima (suomalainen tautiperimä) johtuu siitä, että nykyinen väestö on polveutunut pienestä uudisraivaajien muodostamasta kantaväestöstä. Sattuman takia heillä on ollut tietty geenivalikoima perimässään, muun muassa harvinaisia perinnöllisiä sairauksia aiheuttavia alleeleja. Nämä sairaudet yleistyivät alkusuomalaisten keskuudessa, koska kantaväestö eli eristäytyneenä muista populaatioista ja avioitui lähisukulaisten kanssa.

Kuvassa eriväriset helmet kuvaavat populaation perinnöllisesti erilaisia yksilöitä alleeleineen. Uudessa populaatiossa oli yksi keltainen ja kaksi punaista alleelia. Tuloksena on populaatio, jossa on enemmän punaisia alleeleja kuin keltaisia.


Pullonkaulailmiö ja perustajanvaikutus voivat vaikuttaa populaation kehitykseen sekä haitallisesti että yllättävästi, koska uuden populaation alun muodostavien yksilöiden perimä ei ole välttämättä vallitsevaan ympäristöön parhaiten sopeutunut. Lisäksi geneettinen ajautuminen vähentää populaation perinnöllistä muuntelua.

Tiesitkö: Havaijin sirkat


Havaijilla erään sirkkalajin koiraat houkuttelivat naaraista sirittämällä. Saarelle levisi 1800-luvulla uusi tulokaslaji; eräs loiskärpänen. Loiskärpänen laski munansa sirkkakoiraisiin, jotka kärpänen paikallisti kuuloaistinsa avulla. Kuoriuduttuaan loiskärpäsen toukat söivät sirkkakoiraan. Loiskärpäset vähensivät sirkkapopulaatiota rajusti. Lopulta sirittävistä koiraista ei enää tehty kuulohavaintoja.

Kuitenkin myöhemmin 1990-luvulla huomattiin, että sirkkakoiraita oli saarella runsaasti. Ne vaan eivät enää sirittäneet. Miten selität tämän? (Ps. lisätietoa löydät internetistä tutkijan nimellä ja kenttäsirkan englanninkielisellä nimellä: "Zuk" ja "cricket").