Lisätietoa

Glykolyysi

Glykolyysi jaetaan kahteen vaiheeseen: energian sitomisvaiheeseen ja energian tuottovaiheeseen. Energian sitomisvaiheessa solu itse asiassa käyttää kaksi ATP-molekyyliä yhtä glukoosia kohden, jotta siitä saadaan helposti hajoava välituote. Energian tuottovaiheessa syntyy yhteensä neljä ATP-molekyyliä, kaksi pelkistynyttä NADH-molekyyliä sekä kaksi pyruvaattimolekyyliä. Kokonaisuudessaan glykolyysissä glukoosi hajoaa siis kahdeksi pyruvaattimolekyyliksi. Kemiallisten sidosten hajoamisesta vapautunut energia varastoidaan kahteen ATP- ja kahteen NADH-molekyyliin.

Pyruvaatin sijaan käytetään usein myös palorypälehappo-nimitystä. Palorypälehappo on pyruvaattimolekyylin happomuoto, joka esiintyy happamissa olosuhteissa. Elimistön neutraalissa pH:ssa palorypälehappo luovuttaa karboksyylihapporyhmänsä protonin vedelle. Se siis esiintyy ionimuodossaan, jota kutsutaan pyruvaatiksi. Tämän vuoksi on mielekkäämpää kutsua glykolyysin lopputuotetta pyruvaatiksi. Vastaavasti biologisissa olosuhteissa maitohappoa kutsutaan laktaatiksi ja voihappoa butyraatiksi niiden ionimuodon mukaan.

Kuva: Pikajuoksija saa suorituksen aikaisen energiansa glykolyysin avulla.Glykolyysissä ei tarvita happea, ja tällaista liikuntaa kutsutaankin anaerobiseksi.

Sitruunahappokierto

Kun solulla on käytettävissä happea, se siirtää glykolyysissä tuotetut pyruvaatit mitokondrioon sitruunahappokiertoon. Pyruvaattimolekyyli liitetään mitokondriossa koentsyymi A –nimiseen molekyyliin. Samanaikaisesti siitä lohkeaa hiilidioksidimolekyyli. Samassa reaktiossa muodostuu myös yksi pelkistynyt elektroninsiirtäjä (NADH). Pyruvaatista jää jäljelle ainoastaan kaksihiilinen asetyyliryhmä, joka on kiinnittynyt koentsyymi A:han.

Koentsyymi A luovuttaa asetyyliryhmän sitruunahappokiertoon. Sitruunahappokierto on monivaiheinen reaktiosarja, jossa asetyyliryhmä hapetetaan. Lopputuloksena syntyy kaksi hiilidioksidimolekyyliä, pelkistyneitä elektroninsiirtäjiä sekä yksi ATP-molekyyli.

Yhdestä pyruvaattimolekyylistä syntyy siis sitruunahappokierrossa kolme hiilidioksidimolekyyliä. Samanaikaisesti muodostuu pelkistyneitä elektroninsiirtäjiä sekä yksi ATP-molekyyli. Glukoosilta peräisin olevat hiilet ovat siirtyneet hiilidioksidiin ja vedyt pelkistyneisiin elektroninsiirtäjiin.

Sitruunahappokierto ei itse kuluta happea, mutta siinä syntyvät pelkistyneet elektroninsiirtäjät tarvitsevat välillisesti happea, jotta niitä voidaan käyttää uudelleen.

Myös rasvahappojen hajottaminen tapahtuu sitruunahappokierron kautta. Rasvahappoja poltettaessa syntyy runsaasti asetyyliryhmiä, jotka liitetään niin ikään koentsyymi A:han. Siitä eteenpäin ne käyttäytyvät kuten pyruvaattimolekyylit. Tavallisesta rasvahaposta syntyy 8-9 asetyylimolekyyliä, kun glukoosimolekyylistä niitä syntyy vain kaksi. Rasvahappo sisältää siis enemmän energiaa molekyyliä kohden kuin glukoosi.

Myös muista hiilihydraateista, aminohapoista ja lipideistä voidaan tuottaa energiaa muuttamalla ne glykolyysin tai sitruunahappokierron välituotteiksi.

Sitruunahappokiertoa kutsutaan usein löytäjänsä Hans Krebsin mukaan Krebsin kierroksi tai trikarboksyylihappokierroksi. 

Elektroninsiirtoketju

Elektroninsiirtoketjua kutsutaan usein oksidatiiviseksi fosforylaatioksi. Tällä tarkoitetaan sitä, että reaktiosarja fosforyloi eli liittää fosfaattiryhmän ADP-molekyyleihin, jolloin syntyy ATP-molekyylejä. Oksidatiivisuudella tarkoitetaan sitä, että reaktio kuluttaa happea (eng. oxygen).

Elektroninsiirtoketju tapahtuu mitokondrion sisäkalvolla sijaitsevien entsyymien avulla. Pelkistyneet elektroninsiirtäjät luovuttavat elektroninsa elektroninsiirtoketjun entsyymeille. Elektronit siirtyvät elektroninsiirtoketjun entsyymiltä toiselle ja luovuttavat energiaa hapetus-pelkistysreaktioiden avulla. Lopuksi ne luovuttavat elektronit happimolekyylille, joka pelkistyy kahdeksi vesimolekyyliksi.

Elektroninsiirtoketjun entsyymit käyttävät hapetus-pelkistysreaktioista saamansa energian pumppaamalla vetyioneja eli protoneja mitokondrion sisältä ulkopuolelle. Lisäksi hapen pelkistyminen kuluttaa vetyioneja mitokondrion sisäpuolelta. Tämän vuoksi mitokondrion sisäkalvon eri puolille syntyy protonigradientti eli pitoisuusero. Mitokondrion sisällä on siis protoneista vajausta kun taas sisätilan ulkopuolella protoneja on ylimäärin.

Vetyionien pumppaamisesta syntynyt varausero pyrkii tasoittumaan (katso diffuusio). Mitokondrion sisäkalvolla oleva ATP-syntaasimolekyyli hyödyntää protonien pitoisuuseroon varastoitunutta energiaa. ATP-syntaasin kautta vetyionit pääsevät virtaamaan takaisin mitokondrion sisään. Se hyödyntää virtauksessa vapautuvan energian ja tuottaa vetymolekyylien virtauksen avulla ADP:stä ja fosfaatista ATP:tä. ATP-syntaasimolekyyli on kuin vesivoimala, joka muuttaa energiaerosta talteen ottamansa energian toiseen muotoon.

Prosessia, jossa solu hyödyntää vetyionieroon perustuvaa energiaa, kutsutaan kemiosmoosiksi. Vastaavaa ilmiötä hyödynnetään myös kasvisoluissa fotosynteesin yhteydessä (kappale 8).

Käyminen

Myös muunlaisia käymisen muotoja tunnetaan. Esimerkiksi iholla elävät bakteerit voivat tuottaa voihappokäymisessä butyraattia eli voihapon ionimuotoa. Tämä voi aiheuttaa hien pahaa hajua ja aknea. Metaanikäymisessä pyruvaatti muutetaan metaaniksi ja hiilidioksidiksi. Metaanikäymistä hyödyntävät hapettomissa oloissa, kuten soiden hapettomissa kerroksissa elävät arkit (ns. suokaasu).