Lisätietoa

Valoreaktiot ja pigmentit

Pigmenttien vastaanottama energia siirtyy pigmenttimolekyyliltä toiselle, kunnes se kohtaa yhteyttämiskalvostolla olevan reaktiokeskuksen (fotosysteemi II). Reaktiokeskus ottaa talteen reaktiosta vapautuvat elektronit. Nämä elektronit siirretään eteenpäin vastaavalla tavalla kuin soluhengityksessä.

Elektroneja eteenpäin siirtävät molekyylit (elektroninsiirtoketju) pumppaavat protoneja yhteyttämiskalvoston sisälle. Lopulta ne kohtaavat toisen reaktiokeskuksen (fotosysteemi I). Fotosysteemi I siirtää elektronit säteilyenergian avulla elektroninsiirtäjämolekyylille (NADPH).

Yhteyttämiskalvostolla on vastaavanlaisia ATP-syntaasimolekyylejä kuin mitokondrion sisäkalvolla. Kalvoston sisälle pumpatut protonit virtaavat ATP-syntaasimolekyylin kautta ulos kalvostosta. Samalla muodostuu ATP:tä vastaavalla tavalla kuin soluhengityksessä. Tätä ilmiötä kutsutaan kemiosmoosiksi (luku 7).

Valoreaktioiden lopputuloksena on syntynyt ATP:tä, pelkistynyttä elektroninsiirtäjää (NADPH) sekä happea ja vetyioneja. 

C4- ja CAM-kasvit

Hiilidioksidia ilmakehästä sitovaa entsyymiä kutsutaan Rubiscoksi ja sen arvellaan olevan maapallon yleisin entsyymi. Se sitoo hiilidioksidin orgaaniseksi yhdisteeksi yhtenä vaiheena monimutkaisessa reaktiosarjassa, jota kutsutaan löytäjänsä mukaan myös Calvinin kierroksi.

Jotkin kasvit ovat sopeutuneet kuumiin ja kuiviin olosuhteisiin. Hiilen yhteyttämisreaktioissa (Calvinin kierto) kasvit kiinnittävät hiilidioksidia Rubisco-entsyymin avulla. Ensimmäisenä välituotteena on kolme hiiltä sisältävä molekyyli. Tällaisia kasveja, joissa hiilidioksidi sidotaan kolmihiiliseen yhdisteeseen, kutsutaan C3-kasveiksi.

Kasveilla esiintyy myös valohengitystä eli fotorespiraatiota, jossa hiilidioksidia sitova Rubisco-entsyymi käyttää erehdyksessä happea hiilidioksidin sijasta hiilen sitomisreaktioissa. Valohengitystä pidetään haitallisena kasville. Korkeassa hiilidioksidipitoisuudessa valohengitys on matalampaa.

Rubisco-entsyymin taipumus käyttää happea hiilidioksidin sijaan on kuitenkin haitallinen etenkin kuumissa olosuhteissa. Niin kutsutuilla C4-kasveilla hiilen sitomista hoitaa myös toinen entsyymi, joka sitoo hiilidioksidia nelihiiliseen yhdisteeseen. Tästä nelihiilisestä yhdisteestä hiilidioksidi vapautetaan Rubiscon käyttöön. Näin Rubisco ei ole yhtä altis valohengitykselle.

Hiilen sitominen nelihiilisiin yhdisteisiin kuluttaa enemmän energiaa. C4-kasvit ovat sopeutuneet kuumiin olosuhteisiin, jossa ne pystyvät sitomaan hiilidioksidia paremmin kuin C3-kasvit. Lisäksi niiden valohengitys on pienempää. C4-kasveja ovat esimerkiksi sokeriruoko ja maissi.

Aavikolla elävät kasvit ovat sopeutuneet kuumiin ja kuiviin olosuhteisiin. Kuivissa ympäristöissä elävät CAM-kasvit pystyvät yhteyttämään päivällä, vaikka niiden ilmaraot ovat suljettuna ja hiilidioksidia ei pääse virtaamaan ulkoilmasta lehden sisään. CAM-kasvit sitovat hiilidioksidia yön aikana nelihiilisiin orgaanisiin happoihin, josta ne vapauttavat sitä Rubiscon käyttöön päivällä. CAM-kasveja ovat esimerkiksi ananas ja maksaruohot.

CAM-kasvien mekanismi on siis pääasiassa samanlainen kuin C4-kasvien: molemmat sitovat hiilidioksidia nelihiilisiin yhdisteisiin, josta se vapautetaan Rubiscon käyttöön. C4- ja CAM-kasvit eroavat ajan ja paikan suhteen. CAM-kasveissa hiilen sitominen tapahtuu yöllä, kun lämpötila on viileämpi. C4-kasveilla hiilen sitominen tapahtuu päivällä, mutta hiiltä sidotaan lehden ulkopintaa lähellä olevissa soluissa, kun taas Calvinin kierto tapahtuu lehden johtojännettä lähellä olevissa soluissa. Näin C4-kasvit minimoivat valohengityksen ja korkean lämpötilan haitallisen vaikutuksen.
 
 
Maissi sietää kuumia olosuhteita, sillä se on C4-kasvi. Ananas on vastaavasti CAM-kasvi.

Glukoneogeneesi

Niin kasvit kuin eläimetkin kykenevät tuottamaan pyruvaatista monimutkaisia orgaanisia molekyylejä. Glukoosin tuottamista pyruvaatista kutsutaan glukoneogeneesiksi. Glukoneogeneesi on lähes käänteinen reaktiosarja glykolyysille, mutta se kuluttaa ATP:tä sen tuottamisen sijaan. Yhden glukoosimolekyylin tuottaminen kahdesta pyruvaatista kuluttaa kuusi ATP-molekyyliä. Vastaavasti glykolyysin käänteisessä reaktiossa tuotettiin vain kaksi ATP:tä. Glukoneogeneesi on siis energiaa kuluttava prosessi ja sitä ei ylläpidetä turhaan.

Glukoneogeneesin ja glykolyysin välituotteista eläimet ja kasvit voivat tuottaa myös aminohappoja liittämällä niitä typpeen. Kun elimistössä on pula ravinnosta, voidaan aminohappoja käyttää energiantuotannossa liittämällä ne glykolyysiin. Glukoneogeneesi toimii myös maksasoluissa, kun laktaatista (maitohappo) tuotetaan uudelleen glukoosia solujen käytettäväksi.