14.1 Dihybridiristeytyksessä tutkitaan kahden eri geenin periytymistä
Mendel alkoi tutkia herneiden perinnöllisyyttä tarkkailemalla ainoastaan yhden ominaisuuden periytymistä kerrallaan. Myöhemmin hän laajensi tutkimustaan ja alkoi tutkia useamman ominaisuuden periytymistä samanaikaisesti.
Koetta, jossa tutkitaan kahden ominaisuuden periytymistä, kutsutaan dihybridiristeytykseksi. Mendel risteytti tietyn ominaisuuden suhteen homotsygoottisia herneitä keskenään (P-polvi) ja sai aikaan F1-polvessa heterotsygoottisia yksilöitä. Esimerkiksi herneen kukan violetin värin aiheuttava alleeli (V) dominoi valkoisen värin alleelia (v). Samoin herneen kuoren keltaisen värin tuottava alleeli (H) dominoi vihreää väriä (h). Kun risteytetään keskenään homotsygoottinen violettikukkainen (VV) ja keltaherneinen (HH) sekä valkokukkainen (vv) ja vihreäherneinen (hh) yksilö, ensimmäisessä sukupolvessa (F1-polvi) saadaan pelkästään violettikukkaisia (Vv) sekä keltaherneisiä (Hh) yksilöitä. Nämä yksilöt ovat molempien ominaisuuksien suhteen heterotsygootteja, joten ne ilmentävät dominoivia ominaisuuksia.
Kun F1-polven heterotsygootteja risteytetään keskenään, saadaan seuraavassa sukupolvessa (F2-polvi) sekä P-polven kaltaisia yksilöitä, mutta myös violettikukkaisia ja vihreäherneisiä herneitä sekä valkokukkaisia keltaherneisiä herneitä. Jälkeläisissä on syntynyt uusia ominaisuusyhdistelmiä. On siis tapahtunut geneettistä rekombinaatiota. Mutta mistä uusien ominaisuusparien syntyminen johtuu?
Mendelin sääntöjen mukaan (vapaan yhdistymisen sääntö) alleelit päätyvät sukusoluihin satunnaisesti. Heterotsygoottisen yksilön sukusoluihin päätyy siis jompikumpi alleeli. Sukusoluun voi päätyä violetin värin tuottava dominoiva alleeli (V) tai valkoisen värin tuottava resessiivinen alleeli (v). Vastaavasti sukusoluun voi päätyä dominoiva kuoren keltaisen värin tuottava alleeli (H) tai resessiivinen vihreän värin tuottava alleeli (h). F1-polven heterotsygoottinen yksilö tuottaa kukan ja herneen värin suhteen siis neljänlaisia sukusoluja: VH, Vh, vH ja vh. Kutakin näistä sukusoluista syntyy yhtä paljon. Näin alleelit järjestäytyvät sattumanvaraisesti sukusolujen synnyn yhteydessä.
Kun kaksi tällaista heterotsygoottista yksilöä risteytetään saadaan näiden ominaisuuksien suhteen neljänlaisia jälkeläisiä.
P-polvi: VVHH ja vvhh
Sukusolut (P-polvi): VH ja vh
F1-polvi: VvHh
Sukusolut (F1-polvi): VH, Vh, vH ja vh
F2-polvi:
Kukan ja herneen värin suhteen F2-polvessa syntyy siis jälkeläisiä lukusuhteessa 9:3:3:1. 9/16 (n. 56%) on F1-polven kaltaisia. 1/16 on P-polven toisen vanhemman kaltaisia (valkokukkainen ja vihreäherneinen). yhteensä 3/8 ilmentää uusia ominaisuusyhdistelmiä. Näitä yksilöitä kutsutaan rekombinanteiksi yksilöiksi. 3/16 on violettikukkaisia ja vihreäherneisiä, 3/16 valkokukkaisia ja keltaherneisiä.
Tässä esimerkissä tarkastellut ominaisuudet sijaitsivat eri kromosomeissa. Koska meioosissa vastinkromosomit päätyvät vastakkaisille puolille jakotasoa satunnaisesti, jälkeläisiä syntyy tietyssä lukusuhteessa todennäköisyyslaskennan laskusääntöjen mukaisesti. Tällainen lukusuhde jälkeläisissä kertoo myös, että tarkasteltavat geenit ovat eri kromosomeissa. Mendel testasi useita eri ominaisuuspareja keskenään ja sai aina saman lukusuhteen F2-polvessa (9:3:3:1). Tämän löydön perusteella hän päätteli, että kukin alleeli päätyy satunnaisesti sukusoluihin, kun ne muodostuvat.
Vastaavalla periaatteella voidaan tutkia myös useamman ominaisuuden periytymistä kerrallaan. Esimerkiksi trihybridiristeytyksissä tarkkaillaan kolmen eri ominaisuuden periytymistä. Tällaisia kokeita tosin rajoittaa se, että geenien täytyy sijaita eri kromosomeissa.